野性的呼喚~~ 狼的印象（上）（馮紀游）

大概因為台灣沒有狼，小時候對狼的印象很模糊。讀台大農藝系在台北住校時，曾去過幾次圓山動物園，也沒什麼狼的印象（可能園中沒狼）。直至1968年才在芝加哥的林肯公園動物園（Lincoln Park Zoo）見識到巨大的 timber wolf（木狼，森林狼；或稱灰狼 gray wolf）。

我在明尼蘇達大學讀書時，把住在芝加哥北郊，Glenview 的三姐家當作「家」（註1，2，3），只要有機會就開車「回家」。從 St. Paul 穿過整個威斯康辛州南下的全程，以160公里時速走 I-94 州際公路也需七個多小時。去時「歸心似箭」，一口氣，不停歇。

（註1）如果~~老人想念老家、故人  http://blog.udn.com/jfeng13x/108126409

（註2）如果~~東方朔說：太陽從北方昇起！你相信嗎？  http://blog.udn.com/jfeng13x/108378349

（註3）如果~~地球反著轉 http://blog.udn.com/jfeng13x/108381453

回程則常悠哉遊哉地走一般公路，選一兩個威州的景點，停下來玩玩。

Wisconsin Dells 是著名的觀光區，那裡有一段沙岩形成的川峽，可乘遊輪或水鴨子遊覽。在開闊的丘陵河谷區，還有一種另類的觀光，「月夜聽狼嚎」，並以 “The call of the wild” （野性的呼喚）作宣傳的號召。

（註4：“The call of the wild” 是 Jack London， 傑克倫敦著名的小說；見文首配圖。）

住在加拿大的幾十年中，從紐芬蘭的東海岸到溫哥華島（註5）西海岸的5,500公里間，都有我的足跡，看到無數的熊，包括黑熊（最多），大灰熊（grizzly bear）及棕熊，但只在亞伯達省很北邊的一個林區看到過一頭大灰狼。主因熊是雜食性的「個體戶」，散佈很廣。狼則是群居的肉食性動物，在加拿大北部的棲息地和其獵物，馴鹿的遷徙緊密連接。

（註5：溫哥華島，Vancouver Island，長460公里，寬50-80公里，面積達31,285平方公里；台灣本島面積35759平方公里，南北長394公里，東西寬約140公里。）

我只在 B.C. 省鄰近阿拉斯加「鍋柄區」（Alaska panhandle）的一條大河崖岸上，看到過一次數千頭馴鹿遷徙渡河的壯觀場面，但通常旅遊及工作的範圍均未深入馴鹿的棲息地，故未接觸過狼群。

下圖3：馴鹿遷徙渡河。

大自然的生態包羅一切動植物，隨著氣候、季節的變化，不斷地調整平衡點。生態科學家做研究，必須劃定一個範圍，可以是大尺度的，也可以是小尺度具有針對性的。後者如 “predator-prey ecology” （掠食者/獵物生態學）。

當加拿大北方氣候溫和、水草豐富時，馴鹿族群會變大，灰狼的數量也會隨之增加；反之則減少。這是「灰狼/馴鹿生態學」。

美國黃石公園一帶，原有的 “wolf-elk ecosystem”，在 1926年狼群被狩獵者及農牧民滅絕後被破壞。 Elk（加拿大馬鹿）大量繁殖的結果破壞了植被的生態，造成水土流失。連帶改變了整個動物族群的生態結構。在無狼的環境中，coyote （郊狼）數量激增，因而過度捕殺叉角羚（pronghorn）造成危機。

下圖4：叉角羚（pronghorn）。

下圖5：Elk（加拿大馬鹿）

公園管理處曾試以捕捉，移送外地的方法控制 elk 數量，但不成功；改以射殺控制，行之三十年仍然無效。

經過數十年的研究，討論和立法，1995年1月啟動了一個前所未見的狼群復育計畫來控制 elk 數量：從加拿大落磯山國家公園東邊的 Hinton市野外，引進了 14頭大灰狼，分在三個區域野放。1996年4月又引進了 17頭，在不同的區域野放。這兩年正好是我自科學家職位退休及轉任一年顧問的人生重大轉折點，所以印象特別深刻。

黃石生態系統（Yellowstone ecosystem）的改變

二十幾年下來，據 2017年統計共有 11個狼群，97頭成年狼及21隻存活的狼仔，並各有其獵食的勢力範圍（見下圖）。

下圖6：2011年狼群的勢力範圍

這種灰狼，在亞伯達最喜愛的獵物是馴鹿；在黃石則改變為體型相當的 elk。Elk 的數量因此減少，並改變棲息習性遷離水草區，分散至各處林中，因此使草原恢復了生機；並且由於大量減少食用近水的柳樹（原先的最愛），不再掠奪 beaver （河狸）儲存賴以活命的冬季食物，也使河狸的數量大幅上升，從2001年僅有的一個族群，增至2011年的9個家族。

下圖7：Beaver dam （河狸水壩）

Beaver dam （河狸水壩）對改善生態環境功不可沒。它能提升整個河川水域的功能，包括：調節季節性的雨水流失；充實地下水的水位；供應魚類涼爽有遮蔭的水域；減少土壤流失；並製造出許多新水塘及沼澤濕地給 moose（麋鹿或駝鹿），otter（水瀨），mink（貂），各種水禽、魚類及兩棲類…….. 等等。

下圖8：Beaver lake （河狸湖）裡的魚

下圖9：Moose（麋鹿或駝鹿）

下圖10：Mink（貂）

Elk 數量減少，使得漿果（berries）產量大增。漿果是大灰熊（grizzly bear）的重要食物，因此提升了它們的生機和數量。

下圖11：大灰熊（grizzly bear）

郊狼（Coyote）原為本地的霸主，當食物鏈更上層的大灰狼引進後，兩年內被獵殺了 50%，使原已受到很大壓力的狐狸族群得以舒解、增生。其它的郊狼獵物，如：野兔，幼鹿，小型囓齒類及在地面築巢的鳥類，也獲得改善的生存機會。延續的影響更擴及它們採食的根、芽、種子及昆蟲，因此會改變植物族群的平衡。從食物鏈的這個位階一路住下，影響可達藻菌類及微生物。

引進食物鏈尖端的大灰狼，在 Yellowstone 造成的 “top-down effect” （由上而下的作用），可以當作 “trophic cascade” （營養瀑布）的經典範例。

下圖12：以狼-elk-草、木為例的“trophic cascade” （營養瀑布）

（待續）