聽覺 Audition or hearing

聽覺是人體的基本感官之ㄧ，接受器官位於內耳，初級聽覺皮質(primary auditory cortex)則位於大腦顳葉(temporal lobe)。人類能夠聽到的音波約在20至20kHz的範圍，我們稱之為聲音(audio或sonic)；其中又以1kHz~3kHz左右的頻率感應最為靈敏。較聲音頻率要低的音波稱之為次音波(infrasonic)，頻率更高的音波則稱之為超音波(ultrasonic)；一般蝙蝠與狗可以聽到超音波，而長頸鹿、大象、鯨、海豚則可用次音波來溝通。

一般人耳最小可以聽到的聲壓(sound pressure)約為0.00002Pa(Pascal；帕斯卡)。當聲壓位準(sound pressure level；Lp)為0 dB時，我們稱之為最小可聽值(threshold of hearing)；相對的人耳所能承受的最大聲壓位準稱之為聲音上限(threshold of feeling)，約在 120dB附近。一般而言，當人二十歲之後就開始有聽力衰退的現象，到了四十歲之後則更為加速；年紀愈大對高頻聲音的衰退愈大，且通常男性比女性更加嚴重。

聽覺系統(auditory system)主要分為三部份：
一、外耳(outer ear)：包括耳廓(pinna或auricle)及外耳道(external auditory meatus)。耳廓主要由軟骨及皮膚所構成，功能在於加強或降低聲音的聚集，可提供聲音發出位置的資訊。外耳道直徑約0.7cm，長約2.6cm，終於耳膜(eardrum或tympanic membrane)，可放大音頻在3至12kHz的聲壓。
二、中耳(middle ear)：音波進入外耳道後，可震動耳膜而傳入中耳。中耳內的空腔稱為鼓室(tympanic cavity)，其內充滿空氣，以耳咽管(Eustachian tube；長約4cm)與鼻咽(nasopharyn)相通，作用為平衡耳膜兩側的壓力。耳膜直接連接著聽小骨(ossicles)鏈，由外而內分別為鎚骨(malleus)、砧骨(incus)、鐙骨(stapes)，最後接到卵圓窗(oval window)。耳咽管平時為關閉狀態，當吞嚥及打哈欠時，咽喉肌肉的收縮有助於耳咽管的開啟。外耳及中耳可將聲壓放大約22倍進入內耳。
三、內耳(inner ear)：內耳由兩套迷路所構成；可分為由骨質組織所形成的骨性迷路(osseous labyrinth)及其包覆之膜狀組織所形成的膜性迷路(membranous labyrinth)；骨性迷路之內為外淋巴液(perilymph)，成分與細胞外液相當；膜性迷路之內含內淋巴液(endolymph)，成分與細胞內液相當。內耳依其結構又可分為位於前端的耳蝸(cochlea)及後方與平衡有關的前庭(vestibule)及三條半規管(semicircular canals)。耳蝸為一類似蝸牛殼的螺旋狀構造，共旋轉二又四分之三轉，管腔伸長約有3.5 cm，其內分為中央階(scala media)、前庭階(scala vestibuli)、及鼓階(scala tympani)三個部份。中央階又稱耳蝸管(cochlear tube)，其內為內淋巴液，柯蒂氏器(organ of Corti)的髮細胞(hair cells)位於此階的基底膜(basilar membrane)上；前庭階與鼓階在耳蝸的頂端(apex)以蝸孔(helicotrema)相通，其內為外淋巴液。音波經過卵圓窗之後，會傳入前庭階，最終止於鼓階的圓窗(round window)與中耳的鼓室相隔。不同位置的基底膜具有特定的共振頻率(characteristic frequency)，範圍從20至20000 Hz，自耳蝸底部(卵圓窗)往頂部遞減，因此不同頻率的音波會震動不同部位的髮細胞。

為了避免內耳受到太大的音量傷害，人體具有保護性的聽覺反射(acoustic reflex)，即當音量過大時，會造成中耳內的兩條肌肉反射性收縮，以降低進入內耳的聲壓；當人說話或唱歌時也會自動發生聽覺反射，以保護內耳(想聽清楚別人說的話時就要先閉嘴，而當不想聽別人說的話時，故意喃喃自語，這是有生理實際意義的)。聽覺反射包括：
一、鼓張肌(tensor tympanic muscle)收縮：鼓張肌(由三叉神經支配)與鎚骨相連接，當收縮時可將鎚骨拉向中耳聽小骨鏈，使鼓膜變緊、聽小骨鏈變的僵化，這樣可使鼓膜因音波所產生的震動變小，結果聽小骨鏈的機械振動幅度減小，使得傳入內耳的聲壓變小。
二、鐙骨肌(stapedius muscle)收縮：鐙骨肌(由顏面神經支配)與鐙骨的頭部(head of stapes)相連接，當收縮時可將鐙骨拉離卵形窗，並使聽小骨鏈變緊，這樣也會減低聽小骨鏈機械振動的幅度，使得傳入內耳的聲壓變小。

當音波傳入內耳時會震動耳蝸管，帶動蓋膜(tectorial membrane)和基底膜形成相對剪切力(shearing force)，牽扯到柯蒂氏器上髮細胞的立纖毛(stereocilia)，導致胞膜離子通道開啟，產生髮細胞的去極化(產生階梯性電位)，並進一步升高細胞內鈣離子濃度，結果可使髮細胞的神經傳導物質分泌增加(麩胺酸鹽)，造成耳蝸神經細胞產生動作電位(細胞體位於螺旋神經節)。音波傳入內耳實際上可以有兩條途徑，一個是經由外耳道、中耳、到內耳的典型途徑稱之為空氣傳導，另一個則是因為音波也可直接震動顳骨再傳到到內耳稱之為骨傳導(聽力檢查時可能用到)。

耳蝸神經的衝動可傳到腦幹的背側及腹側耳蝸神經核(dorsal and ventral cochlear nucleus)，接著傳到兩側(到對側佔大部分)的上橄欖複合體(superior olivary complex)，再經過兩側外側蹄系(lateral lemniscus)往上傳到中腦的下丘(inferior colliculus)，再傳到丘腦的內膝核(medial geniculate nucleus)，最終到初級聽覺皮質。初級聽覺皮質的神經細胞位於上顳腦廻的後半部(Brodmann area 41及42)，並依據對聲音頻率的反應而排列(tonotopic map)。初級聽覺皮質的外圍包覆著二級(secondary)，然後是三級(tertiary)聽覺皮質；初級聽覺皮質的功能主要在認知聲音的頻率、音量、與先後順序；二級聽覺皮質可能在辨識聲音的旋律、合聲、與節奏；三級聽覺皮質可能會綜合所有訊息，而感受到整個音樂。

想進一步了解聲壓位準(Lp)、聲能位準(Li)、聲強位準(Lw)的不同，可參考下列網址：
http://www.engineeringtoolbox.com/sound-power-intensity-pressure-d_57.html

聽覺系統的解剖圖可參考下列網址：
http://www.hearingprofessionals.co.nz/Images/The-Human-Ear.gif
http://www.yourdictionary.com/images/medical/MEDinner.jpg
http://www.members.optusnet.com.au/mattarmytage/images/vestibular-system%20resize.jpg

耳蝸的解剖圖可參考下列網址：
http://universe-review.ca/I10-85-cochlea.jpg

柯蒂氏器的解剖圖可參考下列網址：
http://galileo.phys.virginia.edu/classes/304/cochlea2.gif
http://library.thinkquest.org/06aug/02101/images/corti.gif

基底膜的共振頻率圖可參考下列網址：
http://galileo.phys.virginia.edu/classes/304/cochlea1.gif

聽覺傳導路徑的圖片可參考下列網址：
http://instruct.uwo.ca/anatomy/530/audipath.gif
http://openlearn.open.ac.uk/file.php/3373/SD329_1_027i.jpg

聽覺皮質的圖片可參考下列網址：
http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/image/figure8-16.jpg