視覺路徑 Visual pathway

視覺可算是人類最重要的一個感官，聞不到、嚐不到、聽不到，都沒有看不到來的讓人沮喪且失能(一旦突然看不到，將立即需要別人的幫助，否則無法生活)，也因此視覺可算是被醫學界研究最透徹的一個感官。眼睛是人類的視覺器官，與嗅覺一樣，是大腦的直接延伸，主要功能是偵測外界的光線。眼睛的結構與照相機類似，視網膜就好比感光底片(視網膜的良窳就如同底片的好壞；昏暗或明亮環境時，視網膜還可利用暗適應的有無，來調節感光度)、瞳孔就好比光圈(光線多少需要靠瞳孔大小來控制)、角膜與水晶體就好比相機鏡頭(物體的清晰度靠調節水晶體的屈光度來對焦)。但是一個正常的眼睛，並不能保證良好的視覺，而必須是有一個完整的視覺系統。

光線刺激由眼睛的視網膜感光細胞(photoreceptors)接收後，首先將訊號傳遞到雙極細胞(bipolar cells)，最終會傳到網膜節細胞(ganglion cells)，並經由視神經將訊息傳送出眼睛。左、右兩眼的節細胞纖維形成左、右兩條視神經(optic nerves)，兩條神經纖維在訊息傳遞到大腦的途中會先形成視交叉(optic chiasm)，在此處左及右側視野的神經纖維會匯集成右、左兩條視束(optic tracts)，並將90%神經纖維傳到丘腦兩側的外膝狀核(lateral geniculate nucleus)，接著再藉由視放射束(optic radiation)傳到枕葉(occipital lobe)的初級視覺皮質(primary visual cortex)。部份的視束會將訊息傳遞到中腦的上丘(superior colliculus；與眼球跳視有關)、下視丘的前頂蓋(pretectum；與瞳孔光反射有關)、交叉上核(suprachiasmatic nucleus；與生物時鐘有關)、腹外側視前核(ventrolateral preoptic nucleus；與睡眠調節有關)等其他部位。

感光細胞具有一般具有桿細胞(夜間視力)與錐細胞(日間視力)兩大類；其中錐細胞又可分為藍、綠、紅三種。雙極細胞與網膜節細胞自在生理上都具有中央抑制與中央興奮型兩大類；其中網膜節細胞一般又可分為M型細胞(與桿細胞功能較相關)、P型細胞(與錐細胞功能較相關)、及K型細胞(混合型)。

外膝狀核具有六層組織結構，其中第1、4、6接受來自對側眼的視神經纖維(鼻側的視野影像)，第2、3、5接受來自同側眼的視神經纖維(顳側的視野影像)；其中第1、2層(M型細胞層)接受來自M型網膜節細胞的神經纖維，其他層(P型細胞層)則主要接受來自P型網膜節細胞的神經纖維。在各層的腹側之間還有一些小細胞則接受來自K型網膜節細胞的神經纖維。外膝狀核亦接受大量來自視覺皮質第六層的回饋連結。

視覺皮質位於枕葉的禽距溝(calcarine fissure)周圍，主要包括初級視覺皮質又稱紋狀皮質(striate cortex；V1或Brodmann 17)以及外紋狀皮質(extrastriate visual cortex)。視覺皮質可以分為六層，其中所有視放射束的神經纖維皆會連結到初級視覺皮質的第四層(又分為a、b、c三個亞層)；來自外膝狀核M型細胞層纖維終止於4cα、P型細胞層纖維終止於4cβ、K型細胞層纖維終止於4a。初級視覺皮質主要能夠分析物體的顏色、動作、及形狀。初級視覺皮質以水平解剖的方式來看，會有一束一束不同的眼球優勢(ocular dominance)區域，具有左右眼交雜區塊的現象。

初級視覺皮質的細胞在生理功能上又可分為兩種：
一、簡單細胞(simple cells)：主要位於第四層，對於一束特定方向的光線可發生最佳反應，一般在光束符合接受區方向且只照射到中央位置時(正確的光束方向、位置、及大小)可引起神經衝動反應，但光束照射到接受區周圍位置時會產生抑制作用及光束照射後的反彈性神經衝動增加。
二、複雜細胞(complex cells) ：位於其他各層，對於一束特定方向的光線可發生反應，其光接受區不分中央及周邊位置，但若光束在接受區內移動且移動的方向不對時，不會產生反應。

初級視覺皮質的細胞可將訊號由兩條路徑傳出至其他區域(大腦皮質至少有一半以上與視覺皮質有某種聯繫)：
一、背流(dorsal stream)或動作流(action stream)：從V1傳到V2，再到背內區、V5(中顳葉)、及後頂葉皮質(posterior parieta cortex)。一般認為此一視覺路徑與物體移動、手眼協調、跳視、及伸手取物有關；又稱"何處"路徑(where pathway)或是"如何"路徑(how pathway)。
二、腹流(ventral stream)或認知流(perception stream)：從V1傳到V2，再到V5，然後到下顳葉皮質(inferior temporal cortex)。一般認為此一視覺路徑與物體辨識及記憶有關；又稱"什麼"路徑(what pathway)。

視覺路徑及其與視野的關連可參考下列網址：
http://www.hhmi.org/senses/images/b150_1b.gif
http://instruct.uwo.ca/anatomy/530/vistopo.gif

外膝狀核的圖片可參考下列網址：
http://brainmind.com/images/VisualPathway2.jpg
http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/10-29.jpg
http://web.mit.edu/bcs/schillerlab/pictures/WEB005/GIFs/005-08.GIF

視覺皮質的圖片可參考下列網址：
http://www.owlnet.rice.edu/~psyc351/Images/visualcortex.jpg
http://www.blurtit.com/var/question/q/q7/q73/q733/q7338/q7338545_963546_visualpathways.jpg

眼球優勢區域的圖片可參考下列網址：
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/20/Corticalcol.GIF
http://www.cogsci.bme.hu/~ikovacs/latas2005/prepI_5_files/g_fig9.jpg
http://hawk.med.uottawa.ca/public/webpages/ResPage/VisualCortex.gif

初級視覺皮質細胞的生理反應可參考下列網址：
http://thebrain.mcgill.ca/flash/d/d_02/d_02_cl/d_02_cl_vis/d_02_cl_vis_2e.jpg (簡單細胞)
http://www.unmc.edu/physiology/Mann/pix_7/complex2.gif (複雜細胞)

初級視覺皮質的背流與腹流可參考下列網址：
http://www.theness.com/neurologicablog/wp-content/uploads/2009/08/ventral-stream.jpg
http://laujoe.com/wikimedia/visionstreams1.jpg