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| 2010/03/23 09:55:50瀏覽15783｜回應0｜推薦0 | |
嗅覺 Olfaction 嗅覺是人體的基本感覺之ㄧ，雖然是非常神奇的一件天賦，但現代人的嗅覺功能已經逐漸失去其原始維生的重要性(一般人感冒後，常常會暫時失去嗅覺，雖然造成困擾，食物味道也改變，但並不會顯著影響日常生活)。人類的嗅覺器官位於鼻腔頂端的嗅覺上皮(epithelial epithelium)；嗅覺上皮的總面積非常小，只有約6平方公分，上面充滿嗅覺接受器細胞(約有五千萬個)，可感受空氣中些微的氣味分子(odorants)。不同動物的嗅覺器官位置大不相同(例如昆蟲多位於觸鬚)，而水中動物的嗅覺器官還可以聞到水中的氣味(例如鯊的嗅覺)，人類的嗅覺功能在動物界還算尚可，但人與人之間的差異極大(人各有好尚，蘭蓀蕙之芳，眾人之好好，而海畔有逐臭之夫)。(nose；聞香師，可不是人人能當的！) 空氣中的氣味分子是一種具揮發性的化學分子，當經由人體吸入空氣，接觸到嗅覺上皮的嗅覺接受器(olfactory receptor)時，可令人產生嗅覺。由於嗅覺上皮的表面有一層黏膜，氣味分子必須通過此一黏膜才能接觸到嗅覺接受器，因此氣味分子多具有一定的水溶性(hydrophilic)、脂溶性(lipophilic)、及低極性(low polarity)，且分子量一般都非常小(300以下)。 嗅覺神經是大腦的直接延伸(第一對腦神經)，可接收來自嗅覺接收器神經元的訊號；嗅覺接收器神經元位於嗅覺上皮，在特化的樹突(嗅桿；olfactory rod)上，具有8-20根突出的纖毛，其上充滿了嗅覺接受器。目前已知人類的嗅覺接受器基因少於一千個，而且ㄧ個嗅覺接受器神經元只表現一種嗅覺接受器，因此只能接受一種氣味分子(或相類似結構的分子)的刺激。相同嗅覺接受器的嗅覺接受器神經元軸突(axon)會穿過篩骨(ethmoid bone)的篩板(cribriform plate)進入嗅球(olfactory bulb)，形成特殊的嗅小球結構(glomerulus；約有二千個)，再經由一個僧帽細胞(mitral cell)將訊號傳至大腦；人類依此方式辨解物體的不同氣味組合，並形成一種記憶，因而能夠記憶上萬種物體的氣味。(Linda B. Buck及Richard Axel因此傑出的嗅覺研究，獲得諾貝爾獎) 嗅覺神經會將訊號先傳導到大腦的前嗅核(anterior olfactory nucleus)、嗅節結(olfactory tubercle)、杏仁核(amygdala)、梨狀皮質(piriform cortex)、及內嗅皮質(entorhinal cortex)等區域，最終還會傳到丘腦(thalamus)、下視丘(hypothalamus)、海馬回(hippocampus)、及眶額葉皮質(orbitofrontal cortex)等區域；其中眶額葉皮質為嗅覺的認知位置(一個細胞只對一種或少數氣味有反應)，而其他區域與嗅覺記憶、情緒反應等有關。嗅覺系統有相當大量的合流(convergence)現象；2500個嗅覺接受器神經元最終傳訊息至約100個僧帽細胞而已。當一個僧帽細胞受到興奮時，可透過嗅小球旁細胞(periglomerular cells)及顆粒細胞(granular cells)，抑制周圍的僧帽細胞，產生側抑制作用(lateral inhibition)；大腦本身亦可透過顆粒細胞調節僧帽細胞的興奮性。 嗅覺接受器是一種化學接受器(chemoreceptor)，屬於G蛋白接收器(G protein-coupled receptors)，特點為具有七個阿爾法螺旋(α-helix)所構成的穿越細胞膜區域(transmembrane domains)。當特定形狀的氣味分子接合到胞外接受器表面時，會改變胞內接受器的結構，活化G蛋白，進一步活化腺苷酸環化酶(adenylate cyclase)，造成細胞內的環磷酸腺苷(cAMP)增加，結果開啟環磷酸腺苷依賴性離子通道(cAMP-dependent channel)，使得鈣離子與鈉離子進入細胞，進一步開啟氯離子通道，造成細胞去極化，並產生動作電位。 許多動物除了嗅覺系統以外，還具有副嗅覺系統，其感受器官為犁鼻器(vomeronasal organ)，主要偵測液體中的氣味分子，尤其是費洛蒙(pheromones)；在人類，女性對某些氣味的感覺要較男性強，尤其是在排卵期間，暗示著人類可能也有類似的功能存在。(最知名的發現為女性共同生活在一起時，排卵時間會逐漸一致，可能是受費洛蒙的影響) 人體的嗅覺接受器神經元，約每四十天會置換一次，並且終生如此；這是人體中少見神經細胞能夠不斷再生的情況，而此一神經細胞再生的來源，可能位於大腦的下側腦室區(subventricular zone)，也是最早在成人腦中發現神經幹細胞的位置。(感冒後嗅覺只會喪失一段時間，因為嗅覺接受器細胞再生之後，嗅覺就可以復原！) 嗅覺系統的解剖圖片可參考下列網址： 嗅覺接受器的活化可參考下列網址： 嗅覺接受器神經元的再生途徑可參考下列網址： |
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