視網膜 Retina

眼睛是靈魂之窗，也是大腦直接探索花花世界的特殊器官，其中在眼睛內層的視網膜(retina)是產生視覺的第一個位置。視網膜鋪滿了眼睛內部後三分之二的面積，在視網膜的中央有一塊卵圓形的黃斑部(macula)結構，直徑約為5mm，其內含有高量的類胡蘿蔔素(carotenoids)：葉黃素(lutein)及玉米黃素(zeaxanthin)，因此呈現出黃色色澤；類胡蘿蔔素被證實有保護視網膜的功能，因此葉黃素目前已是知名的健康食品。黃斑部的正中央還有一處視小凹(fovea)的結構，是負責中心視力的位置，平時眼科所測量的視力，主要指的就是這個部位的功能。(視小凹雖然只佔視野不到2度，萬分之ㄧ的視網膜面積，卻用了將近10%的視神經纖維！)

視網膜本身具有相當複雜的結構，可細分為十層；由內至外(亦為光線的照射方向)分別為：
一、內限制膜(inner limiting membrane)：為繆勒細胞(Müller cell)的足板(footplates)所構成。
二、神經纖維層(nerve fiber layer)：為網膜節細胞(ganglion cells)的軸突所構成。
三、神經節細胞層(ganglion cell layer)：為網膜節細胞的細胞核所在位置。
四、內叢層(inner plexiform layer)：為網膜節細胞與雙極細胞(bipolar cells)的聯會所在位置。
五、內核層(inner nuclear layer)：為雙極細胞、無軸突細胞(amacrine cells)、叢間細胞(interplexiform cells)、及水平細胞(horizontal cells)的細胞核所在位置。
六、外叢層(outer plexiform layer)：為雙極細胞與感光細胞的聯會所在位置。
七、外核層(outer nuclear layer)：為桿細胞(rods)與錐細胞(cones)的細胞核所在位置。
八、外限制膜(external limiting membrane)：為繆勒細胞與感光細胞及相互之間的粘連所構成。
九、感光接收器層(photoreceptor layer)：主要為桿細胞與錐細胞的感光接受器所在位置。
十、視網膜色素上皮層(retinal pigment epithelium)

視網膜的感光細胞(photoreceptors)能夠直接感受外界光線並產生反應，主要可以分為對光線敏感度較高的一種桿細胞與能夠分辨不同光波(顏色)的三種錐細胞；眼睛的錐細胞總數有約七百萬個，而桿細胞則約有一億個之多(女性可以有三種以上的錐細胞，因此色覺敏感度一般較男性好；此情況與色盲基因有關)。錐細胞一般可分為藍、綠、紅(或短、中、長波)三種，主要負責平時的視覺，密度最高的位置在視小凹，也就是視野中心點(此處只有紅、綠兩種錐細胞)，往視網膜周邊延伸則密度會顯著降低。桿細胞主要負責昏暗環境下的視覺，密度最高的位置在視野中心點的外圍15至20度圓周處。

桿狀感光細胞能接受光線的位置在視盤細胞膜上的視紫質(rhodopsin)，當視紫質接受到光照射後其內含的11順式視黃醛(11-cis retinal)會轉變為全反式視黃醛(all-trans retinal)，並造成視紫紅質的結構改變，此時可活化傳導蛋白(transducin)，再經由活化磷酸二脂酶(phosphodiesterase)分解細胞內的環璘酸鳥苷(cGMP)，使得細胞內環璘酸鳥苷依賴性鈉離子通道(cGMP-dependent sodium channel)關閉，產生細胞的過極化(hyperpolaziration)，減少神經末梢的神經傳導物質(glutamate)釋放。錐細胞的感光機制過程與桿細胞類似。受到光線刺激的感光細胞過極化，會造成雙極細胞的神經神經傳導物質分泌減少，最終可調節網膜節細胞的動作電位(action potential)頻率。(在視網膜細胞中，只有節細胞與少數的無軸突細胞可產生動作電位！)

眼睛的網膜節細胞數目約為一百萬個，因此由感光細胞傳導視覺訊號至節細胞，會發生相當程度的合流(convergence)作用。依據網膜節細胞接受區(receptive field)對亮光的反應，節細胞可在生理上區分為中央興奮型(on center)與中央抑制型(off center)兩類；多數節細胞的接受區為大小不一的兩個同心圓。以中央興奮型節細胞為例，當節細胞接受區的中心圓受到光線照射時，會發生神經衝動高度增加的現象；當光線只照射在中心圓外圍一圈時，會發生神經衝動急遽減少(周邊抑制)的現象；當光線同時照射在中心圓及其外圍(全部接受區)時，只會發生神經衝動略為增加的現象。因為此種節細胞接受區光反應的作用，使得人類視覺對於明暗交界處特別敏感，也就是說人眼會主動觀察物體的輪廓。(網膜節細胞本身有固定的基礎神經衝動發生，因此神經衝動的增加或減少都會造成與背景值顯著的不同！)

網膜節細胞依據其功能又可以分為M型細胞(magnocellular cells；大顆粒細胞)、P型細胞(parvocellular cells；小顆粒細胞)、K型細胞(koniocellular cells；微小顆粒細胞)、及少數其他細胞。M型細胞佔10%，光接受區較大，接受較多數量感光細胞的訊號，對較暗環境敏感，神經傳導速率較快，主要偏向桿細胞功能相關。P型細胞佔80%，光接受區較小，接受較少數量感光細胞的訊號，對顏色較敏感，神經傳導速率較慢，主要偏向錐細胞功能相關。K型細胞佔10%，光接受區只有一個中心圓(沒有周邊抑制)，接受中等數量感光細胞的訊號，對顏色及明暗都有敏感性，神經傳導速率中等。少數其他種類的節細胞則負責瞳孔光反射(pupillary light reflex)及晝夜規律(circadian rhythms)等其他生理功能。

網膜節細胞纖維離開眼球的位置稱為視神經盤(optic disc)，約為視小凹向鼻側水平3.5mm的位置，因為此處無任何感光細胞，因此會產生生理性盲點(blind spot)；視野檢查時由中心點向顳側水平15度附近，為生理性盲點所在。顳側(包括視小凹至視神經盤間)的網膜節細胞軸突，會依水平線呈弧形向上或向下進入視神經盤；鼻側的網膜節細胞軸突則為放射狀進入視神經盤。(此一特殊的網膜節細胞軸突解剖走向，與青光眼的特殊視野缺陷有關！)

由於視網膜的複雜結構與視覺功能有絕對的關係，因此到目前為止，雖然眼睛的神經幹細胞已經能被培養出來，理論上可以替代眼疾死亡的神經細胞(例如老年性黃斑病變、青光眼等)，但個人經驗將培養好的神經幹細胞種植到視網膜後，卻只能形成一團沒有層次的細胞，雖然有部分分化卻根本沒有功能。目前能夠努力的方向，在於先將神經幹細胞在體外分化好層次再植入，或是先植入具有固定層次的結構體，再讓神經幹細胞依據其結構空間分化。(當然正確的分化導引激素，更是必須的，目前醫學界仍在努力！)

視網膜的解剖圖可參考下列網址：
http://www.clemsoneye.com/Portals/0/retina-300.jpg
http://instruct.uwo.ca/anatomy/530/retina.jpg
http://webvision.med.utah.edu/imageswv/Sagschem.jpeg

感光細胞的圖片可參考下列網址：
http://api.ning.com/files/m3wW4pqt2mi*4lnh-nQcDKftt44emzS0h07LN9U*6ks_/cones.jpg
http://thebrain.mcgill.ca/flash/d/d_02/d_02_m/d_02_m_vis/d_02_m_vis_1a.jpg

感光細胞的吸光值及分布可參考下列網址：
http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/image/figure6e.jpg
http://www.skidmore.edu/~hfoley/images/Photoreceptor.sensitivity.jpg
http://www.phys.ufl.edu/~avery/course/3400/vision/rod_cone_distribution2.jpg

感光細胞的光反應機轉可參考下列網址：
http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3430-200/image/10-39.jpg
http://openwetware.org/images/8/87/Phototransduction.gif
http://www.med-ed.virginia.edu/courses/cell/handouts/images/Eye5.gif

網膜節細胞纖維的走向可參考下列網址：
http://www.glaucomaassociates.com/images/whatis1q.jpg

中央抑制型與興奮型節細胞的光反應可參考下列網址：
http://image.absoluteastronomy.com/images/encyclopediaimages/r/re/receptive_field.png
http://www.unmc.edu/physiology/Mann/pix_7/ganglion.gif

視野盲點的位置圖可參考下列網址：
http://www.ihrfoundation.org/images/uploads/Fig4Normal-VisField-copy.jpg (右眼)
http://www.theflickingfingers.com/images/blind4.jpg (單右眼平視十字標記，眼睛距離銀幕約23公分附近時，可發現圓型標記消失；左眼平視圓型標記，可發現十字標記消失)