鴿味覺介紹

鴿群餵食時，投放一把由各種植物種子混合而成的混合飼料，鴿群便會爭著去搶食，其中，有的鴿專門搶食大顆粒飼料，有的鴿卻不分大小顆粒就近取食照單全收。待等飢餓時相一過，食槽裡剩下的總是那些碎屑、小顆粒飼料，有些鴿會殺個「回馬槍」，再去啄食那些剩下的細料，包括那些「休閒食品」（保健砂、小礫石、維他礦物粉之類）。而老是圍著食槽轉的也總就是那幾羽鴿。由於各個鴿捨採取的餵飼模式不同，也就形成鴿群的不同「飼相」（或稱「食相」、「吃相」）。

    飽餐後如打開它們的嗉囊，可觀察到每羽鴿的食譜（食料）是不盡相同的，往往十羽鴿，會有十種不同的飼料配比。而且，只要每次投喂方式相同，餵飼的是同一配方飼料，每羽鴿嗉囊裡的食譜（料）變化，不會很大。每羽鴿相互之間嗉囊裡的這種飼料取棄差異，會始終如一地長期存在，甚至伴隨終身。我們再來仔細觀察琢磨一下，鴿群在舍外活動時，尤其是在落地打野食時，它們總是喜歡東啄啄西啄啄，那麼它們究竟是在尋找什麼美味食品？它們究竟還需要補充哪些機體所必需的營養？人們可能還會擔憂：萬一不慎吃進了有毒的植物種子或對健康有害的物質怎麼辦？那麼，它們究竟又是怎麼知道哪些食物是可以啄食的？哪些東西吃了會「一命嗚呼」的呢？

   實際上，這些都不需要人們過於操心，它們辨別食物的本能，從祖先在原生態環境條件下就已經養成，包括那些野鴿、野鳥（野禽），它們都是在現有生態環境條件下，在適者生存的進化原則下鍛煉造就的。那麼，它們是依賴哪個感官來進行辨別，哪些食物是能吃的，哪些食物是有毒不能吃的？甚至還有一些「特殊食物」，竟然是有微毒的，卻又是機體所必須要而不可缺少的，只能每天少量限量覓食方有益，多食貪食則有害無益；這些食源既為了維持滿足生命延續的需要而覓取，卻又必須避免食取過量而中毒。人們推理，其中，不可忽略首推的是它們先天遺傳基因的代代傳遞。其次，是與種子飼料的外形、硬度、色澤、氣味、口味等適口性差異相關，感官是鴿的味覺系統，它起著十分關鍵的重要作用。

  人們對於人類自己的味覺研究，是通過味覺系統來進行感悟的，研究得也最為透徹，於是就衍生出分門別類、形形色色的食品添加劑；而對於與人類較為接近的哺乳動物，如農家六畜（指馬、牛、羊、豬、狗、雞等六種禽畜）的味覺研究，應該說也是研究得較早也較為投入；而對於六禽（指雁、鶉（鵪鶉）、鷃鳥、雉、鳩、鴿）中，居於末位「鴿」的味覺研究卻大為遜色。也只是在近年來，由於肉鴿養殖業的興起，才開始有所顧及。人們之所以會對畜禽味覺的研究發生如此興趣而進行投入，是因為養殖業豐富了我們的餐桌，改善了人們的營養結構，提高了人們的生活水平，產生了較大的經濟價值。相對而言，人們對於禽類味覺的研究，仍及不上哺乳動物，因為哺乳動物與人類比較接近，動物對於味覺的感受也易於表達，便於人們的觀察理解。而對於禽類（雞、鴿）味覺的表達和觀察相對要困難得多。

   筆者出於對鴿用藥物劑型（主要是混飼劑、飲水劑）、鴿用保健品（飼料添加劑）和顆粒膨化飼料等產品的生產和研製開發需要，較多地接觸和查閱相關文獻資料，進行了部分實驗研究與實踐探索，關注多方面文獻資料綜合信息，尤其是近年來，基因工程研究的投入和進展，為動物、禽（鴿）味覺系統的研究增添了不少新的篇幅，欲與鴿友共讀、共享、共探、共實驗、共研究，以提高現代科學養鴿水平。

   鴿的味覺伴隨著物種的進化，已成為對食物——飼料營養鑒定（取捨）的一種自然反應。對於探測食物基本結構中的碳水化合物、氨基酸、礦物元素和某些有毒成分等都非常重要。已經認知的是，不同動物物種間的味覺系統差異，與生態環境和食物組分均密切相關。與哺乳動物相比，禽類的味蕾數量少，味覺敏銳度低。而且味覺受體基因數量似乎要更少些，如雞（鴿）的甜味受體基因已經遺失，苦味受體譜也僅僅留下了3個。另外，雞對食糧中辣椒素的耐受力很高，而鴿和大多數哺乳動物卻並非如此。雞（鴿）對苦味（如龍膽草、黃連等苦味劑）也表現出較低的敏感性。但與反芻動物相比，它們對苦味的表達卻又尤為厭惡。現有證據顯示，禽類（鴿）具有完善的味覺系統。其中，雞、鴿等都具有功能性的鮮味受體，且和哺乳動物同樣廣泛地存在。在雞、鴿基因組上，還出現了額外的假定味覺基因，即是大多數禽類（鴿），似乎能品嚐到食糧中的鈣質。

   味覺基因研究，進一步拓展了其受到正向選擇的最鮮明特徵，在動物物種（禽、鴿）的生存和適應過程中，味覺基因均扮演了非常重要的角色。次要是指味覺系統功能——營養傳感器，其也揭示了食物的營養價值捨棄。如：甜味與日糧中的碳水化合物有關（如澱粉、糖、糖漿、葡萄糖、果糖、麥芽糖等），鴿並不喜歡太甜的飲水，對過濃的蜂蜜水、蜂王漿液也並不喜歡。鮮味與食糧中的蛋白質（氨基酸）有關，鴿能識別一些L型氨基酸，如谷氨酸或谷氨酸鈉（味精）等。苦味則可用於檢測識別食糧中可能存在的有毒物質（不少有毒植物種子含有生物鹼毒——苦味）。鹹味和酸味分別由其所含有的鈉（鹹味）和酸（酸味）所決定。此外，經典的味道如脂肪（油脂味）、鈣、碳水化合物（甜味）、蛋白質（氨基酸-鮮味）和水都可能通過味覺機制被鴿所識別。

   味蕾是口腔上皮組織，由上百個味覺細胞（TSCS）簇組成。哺乳動物的味蕾聚集成乳頭狀，分佈在舌頭和整個口腔。每個味蕾至少有3個不同功能的味覺細胞簇組成：Ⅰ型辨別酸味；Ⅱ型辨別甜味、鮮味和苦味；Ⅲ型傳遞信號給味覺神經單元。除此之外，內臟感受器（TSC）的激活也是通過味覺受體來進行感知和調節的。

   食物中的營養成分或毒性物質，還可在其通過消化系統時被檢測出來（鴿可以將有毒食物通過嘔吐排出體外），進行協調整個蠕動（通過腹瀉）、反蠕動（嘔吐）、減少或抑制吸收，以及通過消化腺的分泌活動、稀釋來調節整個消化、吸收、排泄過程。例如，內臟感受器可以調節糖分、多肽（蛋白質）和氨基酸的吸收。而苦味感受器已被認定是非味覺組織，這可能是和胃腸蠕動和抵禦機制有關。此外，還有一些其他受體，如氨基酸、脂肪酸和鈣離子的感受器，在除口腔外的其他胃腸道組織，都有其獨特的表達形式。最近有研究報道說，感受器還可在大腦的下丘腦完成（食慾）表達，其可調節葡萄糖和L-氨基酸的攝入和捨棄來保持平衡。總的來說，禽（雞、鴿）在飢餓—飽食—飢餓—飽食，週而復始地攝入、消化、吸收、排泄循環過程中，味覺系統的調節作用得到越來越多的認可。

   脊椎動物（鴿）保存了大多數味覺系統的器官和基因。魚類、兩棲動物、家禽（鴿）和哺乳動物的味道識別，是通過味覺細胞感受器來進行表達的味覺受體，即存在於舌上皮簇——味蕾細胞簇。哺乳動物是由鼓索和舌咽神經，將味道信號由口腔傳遞到達大腦，再反饋到喙、舌和口咽，並決定取捨。事實上，禽類（鴿）的味覺敏感度要比哺乳動物差得多，主要表現在它們的味蕾數相對較少，以及禽類（鴿）不善於咀嚼（進食過程短）和唾液的分泌量低（僅沾附於飼料顆粒種皮的表面）。

   許多禽、鴿在舌背部的表面沒有味覺乳頭和味蕾，舌為半角質層所包裹。鴿的味蕾主要分佈在上顎上皮軟組織的唾液分泌腺、舌根和咽喉。然而鳥綱中，味蕾的分佈和靈敏度也是可變的，由於各種禽鳥的食性和食譜組成不同，反映出禽（鴿）飼喂的方法和策略的多樣性。如我們在初次餵給鴿膨化顆粒飼料時，並不容易被接受，待飼餵了一個時期適應習慣了之後，再餵給種子飼料時，鴿通常又會先去搶食膨化顆粒飼料。除此之外，還較典型地表現在飼喂花生（麻籽）時，在初次投喂花生時（花生衣味是澀的）它會啄啄放放，待等它們適應了之後，它們就會搶著去啄食。這些差異都集中體現在味蕾數的變化上。且味蕾數還與苦味感受器基因呈正相關。鴿的味蕾數僅56個，略高於藍山雀（24個），低於雞316個和鴨子375個（人有7902個、豬19904個、狗1706個）。不過在不同鴿個體和品系（賽鴿、觀賞鴿和肉用鴿等）種群（鴿捨）間，也存在有一定差異。其中，難以解釋和理解的是，黃豆和白豌豆同樣大小，而鴿卻喜歡挑豌豆吃，這可能是和黃豆的豆腥味或油脂味相關，而飼養在大豆產地區域的鴿子，卻能習慣於飼喂生黃豆，且鴿的消化系統也具有後天（從雛鴿開始）養成的適應性，能抗衡黃豆中的皂甙等，吃了也不會引起嘔吐。

除了上述解剖生理結構方面存在的差異外，禽類（鴿）和哺乳動物與味覺相關的遺傳和行為特徵方面，也各有其自己的行為特點。這些都伴隨著基因學時代的到來，而得以解釋清楚，為味覺研究帶來了新方法、新進展、新思路。近些年來，人們已經對包括禽類味覺基因在內，進行了比較系統的基因組學研究。例如，禽類（雞、鴿）和哺乳動物的苦味基因譜大小顯著不同，而它們卻具有同源的原始味覺基因。

   甜味：在禽類（鴿）基因組中找不到與哺乳動物相似的甜味基因，即說明禽類（鴿）甜味基因方面的失缺，使禽類成為對甜味遲鈍的脊椎動物。大量的行為數據顯示，雜食和谷食類禽鳥（雞、鴿等）對糖沒有明顯的反應。鴿對於單糖和糖精也沒有明顯的喜惡表現。但禽類中唯有鵪鶉卻偏好於蔗糖，此表明，糖在鵪鶉的飼料配方中，卻有著相當重要的增欲功能。

   鮮味：在哺乳動物（除大熊貓外）、禽（鴿）類和魚類的基因組上，已經確定存在有發揮功能的鮮味二聚物受體。鮮味在脊椎動物中，有著如此廣泛的分佈，使得鮮味成為了一種必需的，並高度保守的味道。此外，研究還表明，鮮味基因在下丘腦、肝臟和腹腔網膜脂肪中也有基因表達，說明鮮味味覺受體還參與了後期的消化、吸收和代謝、排泄的整個調控過程。

   研究發現，動物至少存在有一種與味覺相關的氨基酸傳感器，與以往所發現的禽類（鴿）鮮味偏好行為研究結果是相一致的。如人類鮮味受體偏好於L-谷氨酸（L-谷氨酸鈉=味精）和L-天冬氨酸。豬和齧齒動物均有一個廣泛的鮮味感受範圍（譜），對於L-氨基酸中的L-丙氨酸最為喜好。針對不同的飼料配方，雞、鴿對於含有限量氨基酸中的賴氨酸、蛋氨酸和色氨酸等的平衡日糧，表現出即時的特別偏愛與嗜好，表明L-氨基酸會影響鴿口感，具有一定的增欲作用。然而，鳥綱動物的口腔傳感器裡是否存在有鮮味受體，還有待於進一步研究。

   苦味：脊椎動物的苦味傳感器基因譜大小變化極大，可能是由於不同動物、禽類之間的飲食習性導致了基因進化的適應。因此，不同物種的苦味敏感度與其營養類群密切相關。家鴿可能是已經形成了一種獨特的採食方式，即通過避免消化食物中潛在的毒素（如霉玉米、霉花生、霉小麥、黴菌毒素、黃曲霉毒素等都是苦味的）來消除對苦味受體的需求。禽類（雞、鴿）對於一些苦味植物的代謝產物等都沒有豬敏感。

    哺乳動物有成千上萬個味蕾，而禽類僅有幾十個，但這種缺少並不會影響禽類（鴿）取食時有效識別苦味食物。禽類對苦味的感知在品種和個體之間也存在有一定差異。鴿對苦味的感知要明顯弱於雞，這意味著它們（雞、鴿）都具有更廣泛的，對苦味化合物的味覺識別基因的退化和減弱。

   鈣味：鈣是脊椎動物體內含量最豐富的礦物元素之一，尤其是產蛋期母雞、母鴿對於鈣的需求量最高。觀察發現許多禽類物種（包括鴿在內），都喜好鈣豐富的食料，如貝殼、骨渣、砂粒、陳石灰粒、礫石、保健砂，甚至泥灰等。食後效應都可部分地解釋動物、禽（雞、鴿）體內通過調節鈣的攝取量，來適應不斷變化著的「鈣」動態需求量，維持有效血鈣濃度的衡定。然而，最近的調查也表明，味覺對滿足食鈣慾望調控也是十分重要的。因此，「鈣」可能是一種人類還未知的與人類截然不同的一種口味感覺。而鈣味感應受體現已被確認為「鈣離子」的傳感器。然而，還不能確定它們是否能調節鈣的食慾和味覺。在禽類基因組中，這些都已經被證實存在著直系同源的基因。

   禽類有一個明確的食鈣慾望。例如，向鴿提供兩種不同鈣含量的日糧，發現其偏好於鈣質豐富的日糧。此外，當在向雞、鴿無限量地提供碳酸鈣補充物時，日糧的日消耗量反而會受鈣攝入量的增高而產生負面影響，即日糧消耗量的下降。我們在生產鴿用保健砂的前期實驗中，為了提高鴿對保健砂的適口性，滿足鴿友在選購保健砂時的「共識」，認為鴿最喜歡吃的保健砂就必定好，於是就設法將保健砂中的食鹽配比量提高。然而，實驗結果卻恰恰相反，表明保健砂的用量雖然是上去了，而日糧的飼用量卻下降了，最終通過量化統計實驗才確定：保健砂以含食鹽量3%為最佳配比。同樣日糧中的鈣濃度不同，鴿也能通過對基礎日糧鈣含量和額外補充鈣（陳石灰粒、保健砂、維他礦物粉等）來進行鈣的補充選擇調節，以攝取足夠的礦物元素——鈣含量——維持基礎血鈣濃度來維持機體的需要。然而，再通過多重個體食鈣慾望的評估，發現所有禽類（鴿）對鈣來源的偏好也是各不相同的，鴿屬於是嗜鈣慾望強的禽類之一，這意味著相對於其他禽類而言，鴿是群體中可能存在有鈣傳感器的等位基因變異。至於鴿的嗜鈣與嗜鹽行為，還有待於人們的進一步深入探討和研究。

   鹹味：禽類（鴿）可識別鹹味和酸味，鴿需要從含鹽日糧中來獲取鈉。但高鹽（2%或更多的鹽）對那些沒有鼻鹽腺體的禽類而言卻是有毒的，可能會導致鹽中毒。在缺鹽時，雞和鴿都將會選擇鹽（氯化鈉）含量0.9%的稀釋度溶液（即生理鹽水），而並非是含鈉更高濃度的鹽溶液。電解質（含氯化鈉3.5g、氯化鉀1.5g、碳酸氫鈉2.5g）是由食鹽配方所組成，使用時加水到1L/升（1000毫升）恰好是與血液、體液等同的等滲溶液；5%的葡萄糖溶液也屬於是等滲溶液。鴿對於這種原鴿遺傳基因中所空缺的，也就是它們的前輩所沒有喝過的人工合成的電解質是拒飲的。於是，我們在初次使用電解質溶液時，就需要有一個逐步適應的過程，即使用再稀釋4-5倍的低濃度（低滲）電解質溶液，使其有個適應的過程。而其中令人費解的卻是：鴿喜歡嗜鹽，於是有的鴿友就在鴿舍中放置小食鹽罐，任其自由啄食選取，而它們的口感何以能適應鹽粒對味覺感受器的攻擊，卻接受不了生理鹽水的補充？按理論講，直接供給鴿群鹽粒必然會容易發生「鹽中毒」，可是我們在對這些放置食鹽罐鴿舍的調查中，卻是真正發生鹽中毒的案例鴿並不多。研究認為，鴿鹹味味覺感受器的產生機制是口腔裡的鈉離子穿過感受器膜，通過上皮鈉通道產生動作電位而得以通過。但是，還沒有證據充分顯示表明這種蛋白膜感受器是鹹味的唯一受體。鈉（Na）和氫離子（H+Cl= HCl）通道應該是十分普遍的，也沒有味覺受體組織的特異性，鹹味感受器在鴿的基因組中，也存在有直系同源基因。

   酸味：是指食物的酸度（PH值），這通常是由細菌發酵所引起的典型食物腐敗反應。禽（鴿）對0.2mol/L或更高的食物（腐敗）酸度，卻表現出明顯的厭惡反應，而對不同酸度的對比與能夠接受的耐受程度，其結果還有待於進一步驗證。不過已經證實，酸味受體與鹹味受體相類似，都是通過跨膜通道傳遞，而不是選擇氫離子通道輸送傳遞。

   其他味覺：動物的化學感應研究，主要是針對新型的和候選的味覺受體，如水、鈣、復合碳水化合物和脂肪傳感有關的受體等，於是推斷一些哺乳動物的候選味覺受體上有著與禽類直系同源基因。此外，數據還顯示，這些味覺受體在決定鴿是否偏好油性食物中起到了十分重要的作用，這也表明脂肪味可能與家禽的飼養方法相關。此正好解釋了鴿所以厭惡（生）黃豆的原因，雖然它們不屬於味覺系統，但卻仍是口腔體味感的一部分。

   在禽鳥、鴿物種味覺受體的研究遠遠落後於哺乳動物的情況下，禽類科學家們將會著重研究影響現有禽類營養的幾個方面，如脂肪、鈣和氨基酸的傳感器，以及根據其化學結構預測日糧的口感。一項新的研究發現，這些味覺受體也是在非味覺組織中進行表達，如下丘腦、肝臟和脂肪組織等，這些都表明禽類和哺乳動物的味覺受體，對營養代謝和飢餓-飽食週而復始的循環中，確實發揮了重要的作用。

   口感與口味=適口性：口感不等同於口味。口味是鴿通過鴿自身的味覺系統來進行品嚐食物的味道而進行取捨的。由於每羽鴿的口味不同，體內的化學感受器不同而決定取捨。如在臨近產蛋期和育雛期間，它的化學感受器在內分泌激素的刺激下，就會拚命地去尋找鈣源，攝取大量的鈣；而在極度飢餓狀態下，就會飢不擇食地顧不上口味優劣去拚命地搶食；而在飽食的情況下，就會充分運用和發揮它們的口味感受器，去挑選所需要或喜愛的食物營養物質。而口感是運用喙、舌、顎、咽等感官來評估飼料的品質優劣進行擇取。口味加口感之和方能稱之為「適口性」。鴿的適口性還不僅僅是受味覺系統的影響，還存在有食物——飼料的形狀、色澤、硬度等的選取影響。

   形狀：鴿當然也離不開視覺的選擇。鴿喜歡自己所熟悉的飼料，吃慣了某種種子顆粒飼料就對其所熟悉的飼料產生好感，優先啄取這種飼料，如突然變更和更換飼料，會對鴿取食的緊迫感、食慾有一定的影響。至於飼料顆粒的大小，鴿的自然選擇以2-4毫米大小顆粒為優，過大過小的飼料投入餵飼時，則取決於投飼時鴿的飢餓狀態、程度和習性。鴿不喜歡奇形怪狀的植物種子，對於那些外形毛糙而有毛刺的植物種子也排斥，這種先天造就的捨棄本能，可免除帶毒植物種子的攝入，以免身遭其害。

   色澤：鴿不喜歡紅色的顆粒飼料，這與許多有毒植物的種子是紅色的有關，其次就是橙色的和黃色的，它也不喜歡黑色，但並不是完全排斥。

    硬度：鴿啄食時用上下喙咬合來辨別飼料的堅實豐滿度，它喜歡顆粒飽滿光滑的種子顆粒飼料，對於乾癟、鬆軟、蛀空、變味、未充分成熟的癟粒、種皮已經脫落、種子的碎屑、空殼均屬於剔除拒絕之列。

   其他：鴿不喜歡油膩和（脂肪氧化、酸敗產生的）哈喇味和裹有浮油的飼料，於是，在使用混飼耦合劑——蒜油時，就不能拌得太濕太厚，混合後可放置片刻，待等油性耦合劑被種皮吸收後再投喂。

   至於蒜味屬於味覺中的辣味，鴿對蒜油中低濃度的蒜味並不排斥，而它卻受不了大蒜中的蒜辣素的衝鼻辣味刺激，往往會辣得它們反覆眨眼甚至流淚。

    此外，霉爛味與酸度相關，霉變味還與嗅覺有關，鴿對於這些都不太敏感，所以，人們必需對此特別關注，以免發生霉變飼料中毒和黃曲霉毒素等中毒。

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