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種和歸類學-生態研究的絆腳石?
2007/04/20 02:00:55瀏覽2122|回應0|推薦0

        在傳統的生態群聚(community)的名詞中,像是species abundance, diversity index, species association, 等等,有關生物的計數單位,都是種(species)和每種的個體數目。種是群聚的基本單位,應該沒有人反對,但是在真正著手作生態學研究時,要把所有樣本中採集到的所有生物,都分辨到種,並計算每個樣本單位(sampling unit)中每種又有多少隻個體,這就不是光去做就做得來的。

        台灣的生態學研究,並未能建立在完善的歸類基礎之上,許多類的生物,均沒有任何歸類學上的資料,就連目、科的區別都沒有檢索表可用,遑論要細分到種了。然而研究者的自我要求,或是審查者、委託機構的需求,都是有著很高的標準,對於多樣性的資料,大多毫不考慮的要達到生物種的層次,或最低也要在科的階層。生態學的研究,首重的是採樣,以便利用統計方法分析資料。統計學上的最基本要求,是要有足夠的樣本數目,因此研究者就在這個生物學要求精細,統計上要求數量的雙重壓力下,慷慨就義。但是最後結果,卻是至今仍然沒有文章能在生態學的重要雜誌上刊登。因為在實際開始研究工作時,會發生三類狀況:第一是樣本數過多,便只能做粗略的生物歸類;第二是作好了詳細的歸類,則無法處理過多的樣本,更甚者,是採集了許多樣本,又要作詳細的歸類,因而時間拖過了一、兩個研究生的修業年限,最終還是無疾而終。這三種狀況的結果,都是讓研究者無法完成分析,或是對自己作的結果沒有自信,因而生態學的研究,便永遠只能寫在期末報告上。

         其實從一般人對生態學研究中,對種類鑑定的要求上,可以看到有從「種」到「科」的彈性空間。而從生態學的要求來看,所謂的「種」,事實上並不一定是生物歸類學上的種。在歸類學上,要談種,則要知道它的學名;要能確定同樣形態的個體中,沒有包含了「隱藏種」(cryptic species);要知道它們是否為兩個亞種,或兩種的雜交族群。但是在生態學上,研究者並不在乎某種生物是否已被命名:只要有A種、B種就好。因為只要是不同種,就應該是不同的生態單位,佔有不同的職位。對於以科做為生態單位便能滿足的人來說,種和種之間的生態職位上的差異,是不易察覺出來的,因此儘可用「科」的歸類階層,來代表同一生態職位。這個就是一個認知上的問題了。哺乳動物中,同一屬的兩個種,即使是入門者也能看出它們在生態需求、食性上的差異,因而脊椎動物的研究上,「種」一定會是生態的基本單位。但是在脊椎動物中,也有許多例子是,不同性別的個體有不同的生態職位,然而生態學家卻又不會把同種的兩性算成兩個生態單位。同是毛翅目某一科昆蟲的幼蟲,不同種對水質、底質的需求都可能會不同,但是大家卻可接受以科為單位的生態基本單位。

         因此,歸類學者窮畢生之力研究的種類,在生態學的研究上,也只是以認知、方便性的角度來籠統地模糊定義。對生態研究來說,「種」或是「科」不是歸類上的有最近親緣關係的種類,而是一個集合體,其目的只是要區別生態上不同的功能單位。既然種或是科都很有彈性了,那麼為何不能把這個分類單位再放大到「目」、「綱」,甚至是「門」呢?在生物多樣性及生態的功能研究上,最主要的目的是找出pattern,再以此pattern為依據,提出假說,再經由實驗印證。近年來,生態學家也逐漸有以「功能群」(functional group)的概念,來作為生態研究中生物的基本單位(如Didham, R. K. et al 1996)。同一功能群的生物,會有相似的食性,相似的環境需求,但卻可能屬於生物歸類上關係很疏遠的生物。因此功能群或生態學家談到的「種」或「科」,都也仍然是一群性質相近的集合。因此真的不應該被傳統的觀念,或species diversity, species association等字面上的解釋,自我束縛。

         「功能群」這個觀念的使用在生態學研究上,也是有其生物學的意義。在生態系中,要知道的可能就是枯枝落葉的被分解、被消耗的速率,至於是哪一種動物分解、消耗的,事實上並不重要。生態系中的職位,本來就不會空懸在那,不被某種生物佔據的。因此重點就是只要有足夠的同一功能群的個體數目,生態系的功能就能照常進行。若是某一功能群在某個生態系中完全不存在,則又可能有其他歷史上的解釋方法了(譬如海洋島嶼的溪流中缺乏淡水魚,這是生物地理上的問題)。

         以台灣生物多樣性與生態系功能的研究來說,本地學者實際遇到幾個問題,第一個是全世界共通的,就是許多生態棲地消失或種類消失的速度,是比學者的研究腳步快了許多。因此很需要進行一些「快速的評估」(quick assessment),以求在短期內獲得具有說服力的實在資料。第二個問題是台灣生物歸類的基礎,無法讓我們能立即做到精確的種類鑑定工作。尤其是以無脊椎動物、細菌等生物的資料嚴重不足。但是事實上我們並無法等待分類的工作完成才進行生態研究。第三是台灣研究經費、研究環境,無法支援耗時費工的生態學研究。人是所有科學研究的主體,但是補助單位情願花大錢在『買時很「貴」,壞時很「重」』的貴重儀器上,卻不願投資在研究人員的微薄薪水上。一台五百萬的中型儀器,在現代科技快速更新的情況下,可能可以讓一個計畫主持人利用五到八年,但是同樣的金額,卻可以讓十來個大學畢業生、碩士,各得到一年寶貴的研究經驗。所以生態和多樣性的研究,在各種外在的因素夾擊下,不能再墨守成規,要找出更有效的方法來呈現研究成果。

         因此,我們來看看,修正以往以種為單位的生態或多樣性研究是否有理論或實例上的支持。

         先前提到,生態上的生物單位,實質上是一個「集合」(set),而不是一個生物實體(biological entity),我也用了哺乳動物或毛翅目幼蟲的例子來說明生態研究上的彈性,如果我們現在要研究土壤中無脊椎動物多樣性與落葉分解速率的關係,在生物資料上,一個人可能把軟體動物、節肢動物、環節動物等各門都分到科的階層,再算出每一科有多少隻個體,這無疑是合理的作法。另一個以功能群觀念進行分類時,可能他所用的單位是「土表的植食性昆蟲」、「土中的掠食性非昆蟲節肢動物」、「環節動物貧毛綱」、「軟體動物腹足綱」,這也一樣是合乎邏輯的分法,可是同樣的蚯蚓,在傳統生物歸類觀念的研究者要辨識到「科」,在另一個功能群觀念的人,只要到「門」,但是兩者的結果,雖然類別不同,卻大概都可以找出類似的pattern

         近來,則更有人建議,以形態學上的多樣性(例如體型大小),來進行多樣性的研究(Roy & Foote, 1997)。Foote本身是古生物學家,在古生物的研究中,同樣也可以涉獵到古生態學與多樣性的範疇。他提出以體型大小作為尋找多樣性pattern的依據,則又是比「功能群」觀念,更跳出傳統分類為單位的研究方法,他的立足點,當然也是由生物學的觀察結果而來,即由許多種類都生存於同一時間,推論出不同種體型大小範圍也愈大。因此若是干擾與未受干擾環境中,同一群生物體形大小的分佈不同,可進一步探討這兩個分佈的差異是隨機的(不種體形大小的個體有同樣消失的機率),還是有選擇性的(某一特定身體比例的生物消失,但其它均相似)。Foote的說法,與我目前觀察到不同地區鞘翅目昆蟲的狀況相似。在惠蓀和相似海拔高度的烏石坑,以掉落式陷阱捕捉的地表昆蟲樣本中,我發現烏石坑很明顯都缺少體形大的種類(>1cm),惠蓀的LTER各類森林棲地,都還保有地面的枯立木及枯倒木,而烏石坑的天然林中,則進行了地面除草,混植紅檜的整地,而其它採樣區,則包括了崩塌地。在烏石坑,幾乎所有鞘翅目昆蟲,都是小於一公分的。而另外在九九峰,所採集到的鞘翅目昆蟲,體形又更小於烏石坑的。因此這些地表的干擾、樹林年齡、樹林施業方式,都明顯造成了體形多樣性的減少,而且減少的多是體形大的種類。

        而一篇以研究冰河消退,對地表無脊椎動物多樣性的研究中(Kaufmann, 2001),則是主要以「目」為單位,來找出冰河消退後,棲地復原程度與動物多樣性的關係。此篇研究所用的目,包含了環節、節肢等動物門,而在某幾個昆蟲的目,又是以科為單位,這樣不相當的生態單位,也沒有阻止這個研究的刊登。

         以上兩個例子,一則可以讓成果呈現的速度加快,第二是,這些發表的結果可提供生態功能性上的假說,進一步利用原有採集結果,作更深入的印證工作。

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