2009.05.21 臺中市 王淑卿 教師

細胞膜運輸物質的方式

壹.依運輸方向區分：

單向運輸(uniport)和協同運輸(cotransport)。協同運輸是指一種物質的運輸伴隨另一種物質的運輸，又可分為兩物質同向運輸(symport)與反向運輸(antiport)。

貳.依其分子的大小區分：

一、小分子物質的運輸： 方式依能量可區分為被動運輸(passive transport)和主動運輸( active transport )。

(一)被動運輸：不耗能量，利用物質濃度梯度擴散原理，又區分如下： 1.簡單擴散(simple diffusion)： 只要大小能直接通過親脂性脂雙層細胞膜的小分子、不帶電、非極性物質，即可由濃度高往濃度低方向移動，直到系統呈現擴散平衡後，物質仍保持動態性雙向均衡擴散。例如氧氣、二氧化碳、氮氣、水、尿素、酒精、甘油、有機溶劑苯(benzene，C6H6) 和脂溶性激素如性荷爾蒙等。 2.促進擴散(facilitated diffusion)： 必須藉由膜上之通道蛋白或載體蛋白完成擴散作用，也是不耗能，但速度比簡單擴散更快（註：在運輸蛋白未飽和的情況下）。例如較大分子葡萄糖、胺基酸利用载體蛋白運輸，帶電鉀離子、鈉離子、鈣離子利用離子通道蛋白運輸，水分子也可利用水通道蛋白快速滲透通過細胞膜。（註：滲透作用osmosis—是指水分子以擴散方式通過半透膜的作用。）

(二)主動運輸：耗能量，且必須藉由膜上之載體蛋白協助，可以逆物質濃度梯度與化學梯度的跨膜運輸，即由濃度低往濃度高方向運輸。舉例如下：

1.鈉鉀幫浦(Na+−K+ pump)： 是細胞膜上的一種酵素蛋白，又稱ATP磷酸水解酶 (ATP phosphorhydrolase，ATPase)，需消耗ATP使運輸蛋白磷酸化後並且變形，然後將3個 Na+ 釋出；當運輸蛋白去磷酸化時又恢復原來形狀並同時將2個 K+ 運送進入細胞，因此鈉鉀幫浦屬於反向運輸。幫浦打出細胞膜外的 Na+ 利用載體蛋白以耗能主動運輸方式運送入膜內時，並同時將葡萄糖以同向運輸方式運入膜內。動物藉由此機制維持細胞內 K+ 濃度高、Na+ 濃度低，可維持細胞體積和神經細胞的刺激傳輸，幫助維持細胞膜電位使神經衝動得以傳輸。

2.質子幫浦(H+ pump)： 是膜上的一種酵素蛋白，需消耗ATP將質子(H+)運出細胞外，屬於單向運輸。膜上有種運輸蛋白可將膜外高濃度質子(H+)再擴散回流入膜內，同時以同向運輸方式輸送蔗糖等分子進入膜內。在動物、植物、真菌和細菌等生物之細胞膜或粒線體、葉綠體的胞器膜即是藉此質子幫浦儲存能量。

3.ATP驅動型幫浦(ATP drive pump)： 需消耗ATP將被質子幫浦運出膜外之質子(H+ 離子)濃縮於膜之一側而儲存能量，因為離子濃度梯度(化學梯度)與造成膜電位的電力梯度，共同形成電化學梯度(electrochemical gradient)可促進離子的被動運輸擴散作用進行。

二、大分子物質的運輸： 如蛋白質、多醣類等大分子物質必須藉由囊泡(vesicles)與細胞膜的融合的方式運輸，依方向運輸區分如下：

(一)胞泌作用(又稱胞吐作用，exocytosis )：當高基氏體形成的運輸囊泡(transport vesicle)運送至細胞膜，囊泡膜與細胞膜上之雙層脂膜因分子重新排列而融合，然後向細胞膜外分泌出大分子。例如植物細胞利用此作用將醣類送出細胞外。分泌型細胞如胰臟，其負責消化的細胞分泌胰液至消化管、負責內分泌的細胞分泌胰島素至血液中，皆是藉由胞泌作用，又稱分泌作用(secretion)。

(二)胞吞作用 (endocytosis)：自細胞膜處的伊小區域向內凹陷形成新囊泡以攝入大分子或特殊物質的方式。依吞入物質之差異又區分如下：

1.吞噬作用(phagocytosis)： 細胞吞噬未溶解的團塊或顆粒時，會先伸出偽足(pseudopodia)圍繞之，然後包裹在液胞的膜囊中，再與含有水解酵素的溶體融合後，顆粒便被消化。

2.胞飲作用(pinocytosis)： 細胞啜飲溶解狀態的小滴細胞外液時，任何小滴中的物質都會被胞飲而吸入細胞內。

3.受體媒介式之胞吞作用 ( receptor-mediated endocytosis )： 細胞膜上有些接受蛋白可和細胞外特定的配體(ligands)結合，這受體-配體結合是有專一性的。這些受體往往位在膜上一些小漥處，與配體結合後深陷形成囊泡，攝入細胞以供代謝，受體可再回到細胞膜循環利用。