天敵-生物相剋現象
台灣品牌農業推廣協會

  理事長 張玉成
自然生態環境中許多生物都有其天敵，一物剋一物的景象到處可見。在動畫和漫畫中，大象怕小老鼠的畫面總是令人莞爾，但是在真實的世界中，物物相剋卻意味著生存的殊死戰，例如大到天上的老鷹捕捉野兔、地上的獅子獵食羚羊、水中的殺人鯨襲擊海豹，小到草蛉捕食葉螨、寄生蜂寄生玉米螟、蘇力菌殺死小菜蛾等。

在自然界中，「大」固然有體型和力量的優勢，「小」也有小兵立大功的戰果。這些掠食者與被食者間的生存角力，一般來說是生態食物鏈中的自然現象，沒有孰好孰壞或有益有害的分別。但是從農業生產的角度來看，可以對付害蟲的生物就有經濟效益的特殊意義。

「蝗蟲過境」意謂「狼吞虎嚥」、「一掃而空」的結果。在農業生產過程中，昆蟲的危害嚴重時就可能如蝗蟲過境的情景一樣，往往是影響農作物生長，進而導致產量減少、品質受損，甚至毫無收成的關鍵因素之一。這些昆蟲為了生存而吃掉人們賴以為生的農作物，從人的角度看，牠們就是「害蟲」。

在昆蟲的世界中，也有弱肉強食的生存競爭，有些昆蟲以其他昆蟲為食物，所謂「螳螂捕蟬、黃雀在後」，不但是自然界中物物相剋的寫照，也呈現昆蟲界中一物剋一物的情境。若這些昆蟲捕食的是農業上的害蟲，對農業生產而言就是害蟲的天敵，就是有益的昆蟲，也是防治害蟲的利器。

害蟲的生物防治

防治害蟲的方法有許多種，包括透過輸出入檢疫以防杜害蟲入侵的法規防治、施用化學農藥的化學防治、利用蒸熱或冷藏處理的物理防治、應用害蟲天敵或微生物的生物防治、實施清園衛生套袋等的耕作管理、栽種具有抗蟲性的作物品種等方法。在這些防治方法中，應用害蟲天敵的「以蟲治蟲」生物防治法，就是源自一物剋一物的現象。這種防治法是以人為的方式，順應自然界中生物相剋的原理，利用害蟲的天敵來殺死害蟲，或降低害蟲的繁殖能力及族群數量，使牠們不會導致農業上的損失。

早在西元 304 年中國晉代嵇含所著的《南方草木狀》，就已述及以蟲治蟲的例子，當時是以黃獵蟻防治柑桔椿象。而近百多年來最成功的防治，首推 1888 年美國加州因柑桔受到吹綿介殼蟲的危害，而自澳洲引進澳洲瓢蟲予以防治，拯救了加州柑桔業，這是最著名的「小兵立大功」事蹟。1902 年，吹綿介殼蟲也曾在臺灣出現大發生現象，當時從夏威夷引進澳洲瓢蟲，同樣也防治成功。

天敵取食害蟲的方式有兩種。一種是捕食性的，即天敵獵殺害蟲咀嚼吞食或吸食害蟲的體液。另一種屬寄生性，即天敵可產卵在害蟲體內，卵孵化成幼蟲，就直接把做為寄主的害蟲當做食物。

為了防治本地的害蟲，通常是從本地的自然環境中找尋對牠有制衡能力的天敵，加以大量培養，適時大量釋放到田間，把害蟲的數量壓制下來。若是自境外入侵的害蟲，且在作物環境中生存的時間不久，則可以到牠的原棲地找尋並引進天敵，經過隔離檢疫、立足和風險的評估及飼養後，再大量釋放到害蟲發生地，通常就可發揮相當大的制衡力量。

常用的害蟲天敵

捕食性的天敵昆蟲相當普遍，有 18 目 200 科的昆蟲具捕食其他昆蟲的能力，如螳螂、蜻蜓、胡蜂、椿象、草蛉、瓢蟲、步行蟲、食蚜蠅等。此外，還有蜘蛛和捕食螨類。寄生性的昆蟲則較少，有 5 目 97 科，大多數是膜翅目和雙翅目昆蟲，如寄生蜂、姬蜂、小繭蜂、寄生蠅等。以下是農業上常用於生物防治的天敵。

捕食性昆蟲

草蛉—俗稱蚜獅，以嗜食蚜蟲而得名。幼蟲具鉗狀口器，能捕食葉螨、介殼蟲、蚜蟲、粉蝨、木蝨、薊馬及蝶蛾類的卵和幼蟲，是多功能的天敵昆蟲。臺灣草蛉有基徵草蛉、安平草蛉、七點大草蛉、紅肩草蛉等，其中前二者常被大量飼養供生物防治用。在臺灣是以大量釋放的基徵草蛉和安平草蛉，來防治蔬菜類、柑桔、木瓜、印度棗、茶樹等的害蟲和葉螨，效果相當好。

草蛉是完全變態的昆蟲，有卵、幼蟲、蛹和成蟲期。各種草蛉的幼蟲都會捕食害蟲，成蟲則依種類不同，有的會捕食，有的不會。如七點大草蛉成蟲會捕食蚜蟲，基徵草蛉及安平草蛉成蟲只取食花粉及蜜露。草蛉食量大且很容易飼養，牠的幼蟲可以用外米綴蛾的卵或人工飼料餵飼，成蟲則用蜂蜜混合酵母粉的飼料，並供應水分來飼養。

草蛉卵或幼蟲都可以釋放到田間，如以黏有卵粒的紙片掛在作物枝條上，孵化的幼蟲就會四散捕食。中國大陸、歐美、日本等，也用於棉花、胡瓜、茄子、馬鈴薯、柑桔、青椒等的多種害蟲和害螨的防治。

瓢蟲—因牠的外形而有淑女蟲之稱，但卻是自然生態系中很重要的捕食性甲蟲類，常捕食多種蚜蟲，也取食介殼蟲、粉蝨、木蝨、葉螨等害蟲。全世界約有 5 千種瓢蟲，臺灣有近 200 種。瓢蟲的命名常以身上的斑點數目或條紋數為依據，如二星瓢蟲、六條瓢蟲、十三星瓢蟲等。瓢蟲也是完全變態的昆蟲，成蟲和幼蟲都能捕食害蟲。當食餌害蟲短缺時，成蟲會改為取食花蜜、花粉等替代性食物。

把瓢蟲用於生物防治的優點，在於牠的捕食量大、幼蟲期短、產卵多、發育快、成蟲壽命可長達 3 個月左右。農委會苗栗區農業改良場飼養了六條瓢蟲、七星瓢蟲、小十三星瓢蟲、錨紋瓢蟲等多種瓢蟲，能捕食許多種蚜蟲，如偽菜蚜、玉米蚜、綿蚜、捲葉蚜、桃蚜等。其中六條瓢蟲可捕食 51 種蚜蟲之多，錨紋瓢蟲則常見於菜園、果樹上。

改良場以玉米蚜做為食餌把瓢蟲飼養在壓克力或不銹鋼圓筒的養蟲籠中，釋放成蟲時，把籠子放置在需要防治害蟲的範圍內，打開籠門使成蟲飛向有害蟲的植物。釋放幼蟲時，則直接把幼蟲移到害蟲的寄主植物上。當卵快孵化時，可把卵塊掛在或黏在害蟲的寄主植物上，使孵化的幼蟲能就近獵捕害蟲。

椿象—椿象是不完全變態昆蟲，成蟲與若蟲以刺吸式口器刺入害蟲體內，使害蟲麻痺再吸食體液。有時椿象還會共同圍剿害蟲，因此可攻擊比自己體型大一、二十倍的毛毛蟲。

黃斑粗喙椿象主要以鱗翅目害蟲，如紋白蝶、斜紋夜蛾、甜菜夜蛾、小菜蛾等的幼蟲為食，人工飼養可以家蠶幼蟲供取食。小黑花椿象則喜捕食薊馬、蚜蟲、粉蝨、葉螨等的幼蟲，也嗜食卵。牠的活動力甚強，釋放若蟲在植株上，就會四處遊走搜尋獵物。在若蟲與成蟲期共約 1 個月的壽命中，可捕食薊馬二、三百隻，或葉螨五、六百隻。農委會農業試驗所和台南區農業改良場合作建立了利用粉斑螟蛾卵餵飼小黑花椿象的技術，以利大量繁殖。

捕植螨—葉螨如神澤葉螨、二點葉螨、赤葉螨、茶葉螨、柑桔葉螨等，是作物的重要害螨，能嚴重危害草莓、木瓜、茶樹、柑桔、梨樹、菊花及其他多種作物。這些害螨因世代短，如柑桔葉螨一年可有 25 ~ 30 代，因此對化學農藥容易產生抗藥性，而成為防治上的一大困擾。做為葉螨的有效天敵，必須比葉螨發育時間更快速，繁殖力強，捕食量大，對農藥耐受性大，而捕植螨就是防治葉螨的一個極佳天敵。

捕植螨是捕食性螨螨類，除捕食葉螨外，介殼蟲、粉蝨、木蝨及薊馬等也是捕捉的對象。全世界捕植螨有一千多種，臺灣的捕植螨超過 50 種。捕植螨有 5 個發育階段，即卵、幼螨、前若螨、後若螨及成螨。幼螨有 6 隻腳，若螨和成螨則有 8 隻腳。多數種類在幼螨期不捕食，前若螨期開始活躍捕食，捕植螨對葉螨各期最喜食的是其卵粒，一生可捕食 200 ~ 300 粒。

臺灣常利用的本地捕植螨是溫氏捕植螨，但牠對 70 年代侵入臺灣的二點葉螨無法有效抑制。農業試驗所在 1985 年和 1989 年，分別引進法拉斯捕植螨和智利捕植螨，牠們對臺灣常見的葉螨類都有捕食能力。捕植螨還沒有辦法用人工飼料大量繁殖，中興大學開發出利用水耕花豆繁殖二點葉螨，做為大量飼養捕植螨的食物，再把捕植螨引至蠟紙上飼養，然後把紙片直接置於對象作物上，任由其遷移至作物上捕食。

寄生性昆蟲

寄生蜂—寄生蜂可用以防治木蝨、粉蝨、螟蟲、夜蛾類、小菜蛾、斑潛蠅、果實蠅等多種害蟲，具寄主專一性，可寄生害蟲的卵、幼蟲或蛹。寄生蜂產卵在寄主體內外，孵化的幼蟲營寄生性生活，取食寄主組織，化蛹至羽化為成蜂後離開寄主體。寄生蜂的種類很多，如十字花科蔬菜的重要害蟲小菜蛾，就有上百種寄生性天敵，主要是幼蟲寄生蜂，其次是卵寄生蜂和蛹寄生蜂，如臺灣本地的小繭蜂、雙緣姬蜂，和自印尼引進的彎尾姬蜂。

其他寄生蜂，包括防治玉米螟及其他螟蟲的赤眼卵寄生蜂，防治柑桔木蝨的亮腹釉小蜂，防治蔬菜及花卉重要害蟲──銀葉粉蝨──的東方蚜小蜂、恩蚜小蜂，防治非洲菊斑潛蠅的姬小蜂、華釉小蜂，防治可可椰子紅胸葉蟲的寄生釉小蜂等。釋放寄生蜂時須考慮釋放地點、害蟲發生密度、化學農藥的使用等，天敵棲所須能得到保護，且有足夠的食物來源。

以蟲治蟲的實例

赤眼卵寄生蜂防治亞洲玉米螟　玉米螟的生物防治是國內實施規模最大的實例，防治面積達1萬6千公頃以上。亞洲玉米螟是玉米的重要害蟲，幼蟲危害葉片、葉鞘，取食雄蕊花粉，影響雌花授粉，蛀食莖部，甚至危害果穗，影響產量及品質，嚴重時被害率達 9 成，導致玉米無收成。為了避免單用化學農藥防治玉米螟及其他害蟲，農委會臺南區農業改良場推廣利用赤眼卵寄生蜂防治玉米螟，配合生物性殺蟲劑、低毒性化學藥劑、栽培管理等同時防治玉米上的其他害蟲的綜合防治法，生產可供安全食用的玉米。

赤眼卵寄生蜂是亞洲玉米螟的天敵，人工繁殖是用外米綴蛾卵飼養，即把外米綴蛾卵粒均勻撒布在塗上膠水的紙片上，再把赤眼卵寄生蜂接種到這卵片，使產卵在外米綴蛾卵粒內，並發育生長至即將羽化成為成蟲，這就是寄生蜂蜂片。把蜂片拿到玉米田，用釘書機固牢釘在葉上，待成蟲羽化飛出，就會尋找玉米螟卵塊寄生。每公頃超甜玉米田釋放蜂片 150 片，連續釋放 4 次，每次間隔 6 ~ 7 天，可有效防治玉米螟的危害。

草蛉防治草莓葉螨　草莓是高經濟作物，草莓園並具觀光休閒特色，臺灣種植面積約六百多公頃，其中 80％ 以上在苗栗縣。二點葉螨和神澤葉螨是草苺的重要害螨，前者尤其嚴重。主要是為害葉片，受害葉片呈灰白乾枯狀，受害嚴重的葉片枯黃易落。

為減少使用化學農藥，農委會苗栗區農業改良場推廣以草蛉防治葉螨的生物防治法。外米綴蛾卵也用來飼養基徵草蛉的幼蟲，待結繭化蛹後，收集置於成蟲筒內等待羽化。筒內置飼料及水，並放一層紙供草蛉產卵。釋放時把紙剪成卵片，然後把即將孵化幼蟲的卵片夾在葉片間或葉片與葉柄間，每株 10 粒卵的量。或以毛筆把幼蟲挑放在草莓植株上，每株 5 隻幼蟲，並可視葉螨的密度增減釋放量。

展望

害蟲天敵的利用是基於減少使用化學農藥的理念，本諸自然界中一物剋一物的現象，利用人為大量飼養繁殖釋放的方式，對農作物害蟲所採用的一種生物防治法。天敵的釋放必須配合氣候環境、害蟲的密度、釋放的地點、釋放的技術和防治的時機，才能使天敵發揮最大的防治效果。此外，也應保護天敵的棲所，必須在對天敵沒有太大影響時才施用化學農藥，以避免傷害到天敵。

過去 20 年，政府投入相當多的研究經費在天敵資源的蒐集和引進、飼養繁殖和釋放技術的建立，以及田間防治技術的開發和防治效果的評估，也透過示範推廣計畫指導農民參採應用。然而這種生物防治法要長久持續地推廣應用，除了須納入病蟲害綜合防治管理體系中之外，也需有商品化產品的持續供應。歐洲已經有專門生產天敵的公司，但在臺灣仍然缺乏天敵生產產業，因此這項產業的強化推動，是未來亟待努力的目標。

草蛉幼蟲捕食蚜蟲...

瓢蟲因外形而有淑...

捕食蚜蟲中的椿象