文:運動營養知多少(曾怡鈞營養師)
過去的肌肉疲勞理論認為乳酸是主要限制耐力運動表現的罪魁禍首,乳酸被認為是無氧代謝的廢棄產物以及高強度運動時導致肌肉疲勞的原因,並直接導致運動時的代謝性酸中毒,導致肌肉收縮力降低和運動停止,並認為乳酸造成了延遲性肌肉酸痛(Delayed muscle soreness,簡稱DOMS)。然而許多的研究早已推翻了這些過去的論點。本文將針對常見對乳酸的誤解來一一的破解。
乳酸是什麼?又是如何形成的呢?
ATP是運動時骨骼肌收縮的即時能量來源,在運動期間,肝醣與葡萄糖可以分解為丙酮酸(Pyruvate)以產生ATP。丙酮酸在有氧氣的情況下可以進入粒線體進行氧化代謝以獲得更多的ATP,而在無氧的情況下則會代謝成乳酸(Lactic acid)。
Lactic acid和Lactate中文皆譯為「乳酸」。然而事實上Lactic acid並不等於Lactate,Lactic acid是弱酸並且會迅速解離成氫離子,剩餘的部分則與鈉離子(Na+)或鉀離子(K+)結合形成稱為乳酸(Lactate)的乳酸鹽,肌肉中不會有太多的Lactic acid,血液裡就更少了,因此乳酸不會長時間堆積在體內。
有些學者認為可以將乳酸鹽視為是一種人體內酸性的緩衝物質,乳酸鹽的產生(特別是如果伴隨有高的乳酸鹽去除能力)更有可能延遲酸中毒的發生。而近年的研究也發現運動誘導性酸中毒對於骨骼肌收縮能力的影響有限,體外研究表明酸性環境具有保護作用可以抑制骨骼肌中的高鉀血症。
其他乳酸產生帶來的有益效果還包括從血紅蛋白釋放更多的氧氣、刺激通氣量、肌肉血流量的增強和心血管驅動力的增加。顯然,乳酸鹽在代謝性酸中毒和運動疲勞中扮演的角色必須重新評估。
以往認為乳酸是無氧性激烈運動下的產物,因為在高強度下運動時,我們無法及時提供電子傳遞鍊足夠濃度的氧氣,積聚的丙酮酸才會代謝成乳酸。然而氧氣的可利用性只是導致肌肉和血液中乳酸鹽在次大運動強度期間增加的幾個因素之一。
事實上,無論是否存在氧氣,都可以經由糖解作用形成乳酸,甚至在靜止時產生乳酸。使乳酸產生急劇增加的情況有:快肌纖維的招募使用上升、氧氣的遞送效率、肌肉低氧、糖解作用加速、粒線體能量代謝的能力以及通過身體中其它細胞清除和利用乳酸的能力等多種因素,休息時,血中乳酸之所以能夠維持1 mM的原因,就在於乳酸的產生與排除達到平衡。
乳酸代謝與運動疲勞的關係為何?
如下圖所示,氧氣的吸收與利用會隨著運動強度呈線性地增加,但乳酸鹽(Lactate)的產生並非隨著運動強度線性地增加,而是穩定地產生,直到運動強度超過了「有氧代謝」能夠供應的能量負荷,此時身體改以利用「無氧代謝」來提供主要比例的能量來源遠大於「有氧代謝」,當乳酸的生產速率超過移除速率時,組織內的乳酸濃度提高,使得血液中的乳酸值增加並隨著無氧代謝地進行會逐漸接近乳酸閾值。
乳酸真的會導致疲勞嗎?
由於Lactic acid(和隨後的Lactate)會隨著運動疲勞的發展而產生,所以過去學者誤認為Lactic acid就是高強度運動下肌肉疲勞的原因。然而乳酸真的會導致疲勞嗎?
答案是:不會!
Lactic acid肯定不會導致疲勞,而Lactate可以被人體回收利用,心臟、大腦和慢肌纖維能夠非常容易地從血液中清除乳酸,所以如果將快肌纖維產生的Lactate運送到慢肌纖維或另一個粒線體還未完全過載的肌肉中,這些肌肉可以將乳酸鹽轉換回丙酮酸並將其送到檸檬酸循環並進入電子傳遞鍊在有氧的狀態下進行有氧代謝產生能量(ATP)。因此,Lactate在運動期間可作為骨骼肌的燃料來源,也是心臟、腦、腎臟和肝臟可用的燃料來源。
此外,未以上述方式氧化的乳酸會從運動肌肉擴散到毛細血管中,並且通過血液運輸到肝臟重新合成為葡萄糖,這被稱為柯氏循環。而運動過程中累積的乳酸大約在停止運動後1至2小時血乳酸的濃度就會回復到休息時的狀態。乳酸的產生實際上是一種生存適應,決定了我們能夠在高強度運動下維持多長的時間。
那麼導致運動疲勞的真正原因是什麼呢?以下這些才是高強度運動造成疲勞的元兇:
- 在無氧代謝時產生的中間產物例如磷酸鹽(Pi)的增加
- 高能磷酸鹽(high energy phosphates)比例的改變
- 活性氧物質(reactive oxygen species, ROS)等代謝物的產生
運動後1至3天的延遲性肌肉酸痛現象,與乳酸的形成沒有顯著關連。延遲性肌肉酸痛常見會發生在突然急遽增加運動量與強度、進行大量的肌肉離心收縮(eccentric contraction)運動,造成以下狀況,才是遲發性肌肉酸痛的主要原因。
- 造成肌肉纖維的輕微斷裂傷害
- 敏感化的疼痛感覺接受器(sensitised nocireceptors)
- 超結構肌肉損傷(ultrastructural muscle damage)
血液中的乳酸濃度來自於產生量與排除量平衡後的結果。訓練可以誘導人體對於乳酸鹽堆積有更大的緩衝與耐受性,使得在同樣的負荷絕對量下產生較少的乳酸,運動員還可以透過激烈運動下乳酸大量產生的現象,達成提昇乳酸排除能力的效果,藉此提高乳酸閾值來增進無氧能力。乳酸是運動者的朋友而非敵人,在體育運動研究上,還會應用血液乳酸濃度來當作衡量運動員耐力的指標,並用來評估運動員無氧代謝的能力與監控生理負荷強度。
責任編輯:朱家儀
核稿編輯:翁世航