生物學的歷史131

1.     在胚胎形成原腸gastrulation(腸胃道的雛形)的時候，會出現1個開口，稱為胚孔blastopore。

2.     有許多動物，例如腔腸動物（刺細胞）cnidarians和扁蟲flatworm，牠們的消化道是一個消化循環二用腔gastrovascular cavity，胚孔同是是「嘴巴」也是「肛門」。

3.     紐蟲Nemertea與其他比紐蟲更複雜的動物，有完整的消化道系統，那麼，牠們的胚孔是變成「嘴巴」還是「肛門」呢？

4.     胚胎發生學者已經證明，紐蟲胚胎時期的胚孔變成嘴巴，肛門是後來新長出來的。有好幾種動物的狀況也是這樣，包括線蟲nematode、軟體動物molluscs、環節動物annelid和昆蟲。

5.     但是其他門類的動物，情況正好相反，其中，最大的二個族群是「棘皮動物echinodermata」和「脊椎動物chordata」，牠們胚胎時期的胚孔變成肛門，嘴巴是後來新長出來的開口。

6.     胚胎發展的基本差異，就是二側對稱動物分裂演化的關鍵點。

7.     胚孔演化成嘴巴的動物，演化成原口動物Protostomia。另一條演化路線是胚孔變成肛門，然後再新長出嘴巴，稱為後口動物Deuterostomia。

8.     我們很自然會聯想到，如果原口動物和後口動物老早從胚胎開始，分裂演化就不同，那麼，他們除了「肛門」和「嘴巴」的差別外，應該還有許多身體特徵不同。

9.     牠們彼此更大的差異是，原口動物在卵裂階段，細胞的未來發展方向已經確定(定型)determinate，而後口動物卵裂階段的細胞，未來會如何，還不確定（未定型）indeterminate。

10.  也就是說，原口動物胚胎，一開始分裂的少數細胞，接下來的發展走向，至少有部分已經確定了；還沒分裂完成以前，如果有部分細胞被拿走，剩下的細胞，沒有辦法長成完整的個體。

11.  但是後口動物的胚胎，一開始分裂的少數細胞，因為未來的發展走向還沒有確定，縱使有部分細胞被拿走，剩下的細胞仍然能發展成正常的個體（注：「原本的胚胎」與「被拿走某些細胞的胚胎」，它們最後長出來的樣子，可說是完全一樣的雙胞胎）。

12.  更進一步解釋，這二個族群的卵裂完全不同，原口動物的初期卵裂，以螺旋狀排列細胞，但是後口動物的卵裂是輻射狀排列細胞。這二個族群的幼蟲基本型態也完全不同。

翻譯編寫Carol H. McFadden, William T. Keeton《Biology-An Exploration of Life》圖片來源：pigeonchess.com

研析心得：

1.     動物的演化應該是由簡而繁，所以，地球史早期的動物，消化道應該是「消化循環兩用腔」，像扁蟲、水螅、水母或海綿的型態。

2.     但是激烈的物競天擇，使許多動物為求生存，超越極限，產生更強的狩獵能力、繁殖能力、防衛能力等等，更有能力也代表能夠吃下更多的食物，需要更有效率的消化與排泄系統，因此就誕生二個更進化族群：「原口動物」與「後口動物」。

3.     到底是胚孔演變成嘴巴的「原口動物」，比較進化？還是胚孔演變成肛門的「後口動物」，比較進化呢？

4.     「原口動物」的初期卵裂細胞，螺旋狀排列，每個細胞將要往什麼功能方向分裂已經確定了，所以，拿走部分細胞，剩下來的細胞無法發育成完整的動物。

5.     分裂早期就確定每個卵裂細胞未來分化的方向，這樣的生物策略好處能「迅速」產生個體；如果母體能生出大量的受精卵，就可以迅速生出大量的後代。

6.     分裂早期就確定每個卵裂細胞未來分化的方向，壞處是趕時間，身體構造計畫得沒那麼仔細，完成的個體的能力會比較弱，容易成為其他略食者的食物。

7.     所以，像牡蠣、水螅這類的生物這類「原口動物」，幼體死亡率比較高。

8.     而「後口動物」的卵裂是輻射狀排列細胞，由於初期卵裂的細胞還沒有確定未來的發展方向，所以，拿走部分細胞，剩下來的細胞還是可以發育成完整的動物。

9.     「後口動物」一開始每個卵裂的細胞彼此相等，每個細胞都具備全部的基因庫，然後才協調分化，顯然分化比較晚進行，分裂計畫比較複雜而周全，最後誕生的個體應該會比較進化。

10.  後口動物的一大族群是「脊索動物」，人類就屬於脊索動物的一員。人類幼體的死亡率相對較低，是「後口動物」進化的代表。